Рассматривается механизм формирования внешнего вида растений в предположении, что основным процессом, обеспечивающим рост и развитие растений, является передача влаги по их капиллярным каналам.
Ключевые слова: капилляр, ксилема, транспирация, растение
Введение. В настоящее время достаточно хорошо изучены физиологические процессы, обеспечивающие рост и развитие растений [1]. Вода, которая всегда в большом количестве присутствует в живом растении, является средой, обеспечивающей протекание в нем сложнейших биохимических процессов. Движение воды в системе почва – растение – атмосфера происходит следующим образом. Находящаяся в почве свободная вода под действием сил осмоса через корневые волоски поступает в паренхиму корня. Далее основная часть (90%) этой воды по капиллярам (сосудам стебля и веток) восходящим током поднимается к листьям. Основная часть восходящей воды идет по сосудам ксилемы. Из проводящих тканей стебля вода поступает в проводящие пучки листа, также представляющие собой капиллярную сеть, и далее через клеточные стенки испаряется в межклетники и затем через устьица в атмосферу.
Процесс испарения воды с поверхности листа называется транспирация, а вызванное ею восходящее движение воды по капиллярной сети растения называется транспирационным током. Причиной возникновения транспирационного тока считается наличие градиента водного потенциала между корнями и листьями растения, создаваемого нижним и верхним концевыми двигателями [1]. Нижний концевой двигатель - корневое давление, под действием которого вода поступает из корня в капилляры ксилемы. Подтверждением наличия корневого давления служит возникновение пасоки (выделение сока при перерезке стебля растения на небольшом расстоянии от почвы), а также гуттация, наблюдаемая на неповрежденном растении. Верхний концевой двигатель – транспирация, приводящая к обезвоживанию клеток листа и побуждающая продвижение воды от более насыщенных ею клеток и сосудов к поверхности листа. Считается также, что при отсутствии листьев, в сухой сезон и при высокой влажности атмосферного воздуха, когда транспирация минимальна, работает только нижний концевой двигатель.
Опытные факты говорят о следующем: на срезанном весной и помещенным в воду, не имеющем цветков и листьев, побеге (транспирация минимальна) через некоторое время распускаются почки и образуются листья и цветы. Срезанные и помещенные в воду цветы, и другие растения достаточно долго сохраняют свою форму и внешний вид, а некоторые растения существуют вплоть до развития новой корневой системы. Корневое давление во всех перечисленных случаях отсутствует. Это значит, что в растение продолжает поступать вода по существующей капиллярной сети.
В литературных источниках практически отсутствуют систематические исследования движения воды в капиллярных сетях растений во взаимосвязи с их внешним видом. И, если капиллярные явления в почвах изучены достаточно полно [2], то о свойствах и строении капиллярных сетей растения кратко упомянуто в работе [3], где, в частности, указывается на наличие водных менисков в мезофилле, с поверхности которых и происходит испарение воды в межклетники. При этом испаряющие мениски могут находиться на некотором расстоянии от поверхности клеток. В опытах с применением введенного в растение коллоидного золота было показано, что, попадая в растение, оно сначала поступало в транспирационный ток, а затем обнаруживалось на границе клеточных стенок мезофилла, в которой находится система проводящих пучков, обеспечивающих поступление воды в листовую пластинку [1].
Наличие менисков в мезофилле говорит о том, что проводящие пучки являются частью капиллярной сети растения и вместе с ней обеспечивают транспирационный поток от корневой системы растения вплоть до межклетников, через которые эта сеть соединяется с атмосферой.
При рассмотрении движения жидкости в капилляре используется традиционно модель вертикального, погруженного в жидкость стеклянного капилляра. Использование такой модели для описания движения воды в растении ограничено тем, с ее помощью невозможно описать движении воды в сложных ветвящихся капиллярах.
Цель работы. Построение модели и расчет движения воды в ветвящихся капиллярных системах, а также доказательство того, что распределение в капиллярах воды формирует внешний вид растений.
Теоретическая модель. Известно, что продвижение жидкости h в вертикальном цилиндрическом капилляре радиуса r, погруженном в сосуд с жидкостью плотностью ρ, обеспечивается взаимодействием двух сил: силой, обусловленной весом столба жидкости, направленной вертикально вниз, и силой, связанной с поверхностным натяжением жидкости в мениске. Из равенства этих сил πr2hρg = 2πrσ можно определить величину перемещения жидкости
h= (1).
Выражение (1) есть известное уравнение Д. Жюрена [2], где α - угол смачивания, зависящий от молекулярного взаимодействия на границе раздела трех сред: стенки капилляра, жидкости и воздуха, σ -коэффициент поверхностного натяжения жидкости, g - ускорение свободного падения.
Если силы притяжения молекул жидкости к стенкам капилляра больше сил притяжения молекул воды друг к другу, то поверхность стенок капилляра смачивается жидкостью, и она поднимается по капилляру. Высота продвижения жидкости в капилляре зависит от угла смачивания. Если α < 900 , то h > 0 (рис.1); если α = 900 , то h = 0; если α > 900, то h < 0 и жидкость в капилляре опускается ниже ее уровня в сосуде (см. рис.1).
Рис. 1. Распределение жидкости в вертикальном капилляре.
Полагая, что в сосуд с водой опущен стеклянный капилляр, а угол смачивания α = 00 ( cos α = 1 ), ρ – плотность воды, равная 0,998 103 кг/м3 при 200 С, g = 9,80 м/с2, σ – поверхностное натяжение, равное для воды 0,0728 н/м, из уравнения (1) получим хорошо известную формулу [2], для определения высоты подъема воды в капилляре:
h= 10-4м (1а).
Зависимость высоты подъема воды в капилляре от его радиуса, рассчитанная по формуле (1а), представлена на рис.2 в логарифмических координатах. Из приведенного рисунка следует, что в капиллярах, радиус которых более 0,5 см (для таких радиусов правильнее было бы говорить о трубках, а не о капиллярах), подъем воды незначителен и находится в пределах 0,2 - 0,3 см. Но при уменьшении радиуса капилляра подъем воды в нем теоретически может достигать величин более 1000 метров.
Рис.2. Зависимость высоты подъема воды в капилляре от его радиуса.
При радиусах менее 10-6 см формула Жюрена становится неприменима [3]. Это обусловлено тем, что все пространство в таких капиллярах занято пленочной и адсорбированной водой, а непрерывность водяных нитей в них создается силами когезии. При этом прочность этих нитей на разрыв может составлять 300 атмосфер.
Характер зависимости высоты подъема воды от угла смачивания для разных радиусов капилляра приведен на рис.3, из которого видно, что по мере роста угла смачивания высота подъема воды уменьшается. Но наиболее резко это происходит, в области углов смачивания от 700 до 900.
Рассмотрим случай, когда капилляр наклонен к поверхности воды под углом β (рис.4). Продвижение воды в наклонном капилляре L будет описываться уравнением
πr2Lρgsinβ=2πrσ . (2).
Откуда
L= (3)
h=Lsinβ= , (4)
т.е. в наклонном капилляре высота подъема воды всегда равна высоте подъема воды в вертикальном капилляре, тогда как при β → 00, sin β →0, a L → ∞.
Рис.3. Зависимость высоты подъема воды от угла смачивания для разных радиусов капилляров.
В общем случае высота подъема воды в наклонном капилляре над поверхностью воды в сосуде согласно выражениям (4) не зависит от угла наклона капилляра к поверхности воды, а продвижение воды в капилляре, как следует из (3), зависит от его угла наклона и лежит в пределах от h до ∞.
Рис.4. Прямой наклонный капилляр в воде.
Рис.5. Изогнутый капилляр в воде.
Пусть теперь капилляр изогнут так, как показано на рис.5, т.е. часть его высотой h1 находится в вертикальном положении, а далее он наклонен под углом β к поверхности воды в сосуде. Обозначим величину продвижения воды в наклонной части капилляра как , а высоту подъема воды в наклонной части капилляра как . Уравнение описывающее продвижение воды в капилляре в этом случае будет выглядеть следующим образом:
πr2h1ρg+πr2 ρg sin β = 2πrσ (5)
Сокращая обе части уравнения на πr2ρg и, выражая , получим
=(h- h1 )/ sin β . (6)
Высота подъема воды h(1)1пр в наклонной части капилляра равна
= sinβ (7),
т.е.
h1+ =h (8).
Из (6) следует, что при h1 = h = 0 , т.е вода по изогнутой части капилляра продвигаться не будет. А при h1 = 0 уравнение (6) совпадает с уравнением (4) и мы имеем дело с прямым капилляром, погруженным в воду под углом β.
Рис.6. Разветвленная система симметричных капилляров.
Пусть имеется капиллярная система, показанная на рис.6. Примем радиусы в обеих наклонных ветвях капиллярной системы и в ее вертикальной части равными r, а угол β1 = β2 = β. В этом случае на вертикальную часть высотой h1 одновременно в равной степени будут действовать силы поверхностного натяжения обеих капиллярных ветвей. Тогда сила, необходимая для подъема воды на высоту h1 распределится поровну в обеих ветвях, и каждая наклонная ветвь будет поднимать половину объема воды в вертикальной части. Как и для правой ветви введем обозначения для величин продвижения воды в и ее подъема для левой ветви соответственно
и .
Уравнение равновесия воды в рассматриваемой системе можно записать для левой и правой ветвей, соответственно, в виде:
πr2h1ρg+πr2 ρg sin β = 2πrσ (9)
πr2h1ρg+πr2 ρg sin β = 2πrσ (10)
После простых преобразований получим
= , = , (11)
= = h - h1 . (12)
Из выражения (12) следует:
при β → 00 , sin β →0, a → ∞, а
при β= 900, sin β =1 и = = h - h1 ,
а общая высота подъема воды в капиллярах над поверхностью воды в сосуде равна
h´=h1+h- h1 = h + h1 , (13),
т. е. при наличии разветвляющейся системы капилляров общая высота подъема воды увеличивается по сравнению с вертикальным одиночным капилляром.
Рис.7. Разветвленная система с верхним вертикальным капилляром.
Усложним предыдущую капиллярную систему путем добавления к ней центрального вертикального капилляра, как показано на рис.7.
Положим радиусы всех капилляров равными r, углы наклона капиллярных трубок β1 = β2 = β и обозначим общую высоту подъема воды в вертикальном капилляре . В этом случае объем воды в нижней части высотой h1 будет находиться под действием трех одинаковых сил и уравнения продвижения воды в ветвях капилляров для правой, левой и вертикальной частей могут быть записаны следующим образом:
πr2h1ρg+πr2 ρg sin β = 2πrσ (14)
πr2h1ρg+πr2 ρg sin β = 2πrσ (15)
πr2( -h1)ρg+ πr2h1ρg = 2πrσ (16)
В результате
= (h- h1)/ sin β (17)
=(h- h1)/ sin β (18)
=h- h1+h1 = h + h1 (19)
Из выражений (17) – (19) видно, что общая высота подъема воды в вертикальном и наклонных капиллярах больше, чем в предыдущем случае ( см. выражения (11) – (12)). Видно также, что подъем воды в вертикальном капилляре не зависит от угла наклона боковых капилляров. Действительно из (17)и (18) следует, что
= = h - h1 ,
и при β= 900, sin β =1, а высота подъема воды в боковых капиллярах
равна
h1 + = h1 + h - h1 = h + h1 ,
что совпадает с (12).
Рис.8. Двухуровневая система ветвящихся симметричных капилляров.
Более сложная система капилляров представлена на рис.8 Она отличается от предыдущей системы добавление капилляров второго уровня, расположенных на высоте h2 над капиллярами первого уровня. Для элементов второго яруса введем обозначения:
β 3 и β4 - углы наклона правой и левой ветвей к горизонтали,
и - высоты подъема воды в капиллярах второго уровня,
и - расстояние продвижения воды в правом и левом капиллярах,
- общая высота подъема воды в вертикальном капилляре в двухуровневой системе.
Для простоты положим h1 = h2 и β1 = β2 = β 3 = β4 = β. Тогда, используя те же рассуждения, что и выше, можно записать уравнения продвижения воды в каждой из капиллярных ветвей в виде:
для ветвей первого уровня
πr2h1ρg + πr2 ρg sin β = 2πrσ (20)
πr2h1ρg+πr2 ρg sin β = 2πrσ , (21)
для ветвей второго уровня
πr2h1ρg + πr2 h1 ρg + πr2 ρg sin β = 2πrσ (22)
πr2h1ρg+ πr2 h1 ρg + πr2 ρg sin β = 2πrσ (23)
и для вертикального капилляра
πr2ρg(( -2h1) + h1 + h1 ) = 2πrσ . (24)
Применяя далее преобразования, как и выше, получим
sin β = sin β= - h1 = h – 0,2h1 = = (25)
sin β = sin β = - h1 - h1= h – 0,6 h1 = = (26)
= +(2 - - ) h1 = h + h1 = h + 1,466 h1 (27)
Сравнив выражения (17) – (19) и (25) – (27) можно заметить, что продвижение воды в наклонной части капилляров первого уровня больше, чем в капиллярах второго уровня, а прирост высоты относительно величины h1 уменьшается.
Производя далее аналогичные построения и расчеты с условием равенства углов наклона капиллярных ветвей и равенства расстояний между ветвями, и вводя соответствующие обозначения для каждого из уровней можно получить следующее общее выражение для капиллярных систем с N уровнями:
sinβ=h- h1 = (28)
=h+ (N) h1 - h1 , (29)
где: (N) - количество уровней в капиллярной системе,
n - номер рассматриваемого уровня. Отсчет уровней в данной записи суммы следует вести вниз, начиная с верхнего N-го уровня.
Так, например, для второго уровня четырехуровневой системы из уравнения (28) можно получить следующее соотношение:
sin β = h - h1 = h - h1 ( + + ) =
= h - h1 ( + + ) = h - 0,45 h1 .
Воспользовавшись выражениями (28) и (29) определим величину продвижения воды в наклонных верхних ветвях капиллярных систем третьего, четвертого и пятого уровней и определим их отношение к наибольшему продвижению в первой нижней ветви, Для численной оценки представим величину h1 следующим образом:
h1=kh, где 0 k 1 (30)
Тогда, например, для двухуровневой системы можно записать
/ = ( 1 – 0,6k)/( 1 – 0,2k) (31)
и, задавая значения k, определить соотношение продвижения воды в ветвях второго уровня к первому. Производя аналогичные расчеты для ветвей 3-5 уровней, можно определить распределение воды в капиллярной системе. Результаты такого расчеты представлены в таблице 1. Данные этой таблицы позволяют определить величины отношения продвижения воды в наклонных капиллярах от k и высоту подъема воды в вертикальных капиллярах систем разных уровней, которая также является функцией k и может быть определена из уравнения (29).
Таблица 1
/
k
/ h
0,2 0,4 0,5 0,6 0,8
Двухуровневая система
/
0,92 0,83 0,78 0,73 0,62
/ h
1,30 1,59 1,74 1,88 2,18
Четырехуровневая система
/
0,97 0,96 0,92 0,91 0,87
/
0,93 0,86 0,82 0,78 0,70
/
0,86 0,71 0,63 0,56 0,40
/ h
1,64 2,28 2,61 2,92 3,56
Пятиуровневая система
/
0,98 0,95 0,94 0,93 0,90
/
0,95 0,90 0,87 0,84 0,78
/
0,90 0,81 0,76 0,71 0,61
/
0,84 0,67 0,58 0,50 0,32
/ h
1,82 2,65 3,06 3,47 4,30
В таблице приведены данные в относительных единицах.
Рис.9. Продвижение воды в 3-х уровневом капилляре (угол наклона капилляров 300).
На рис.9 показано продвижение воды в трехуровневой капиллярной
системе, а на рис.10- результаты расчетов для пятиуровневой
капиллярной системы при угле наклона капилляров 300. На рис.11
представлены результаты расчетов пятиуровневой капиллярной системы
при угле наклона капилляров 600.
Рис.10. Продвижение воды в 5-ти уровневом капилляре (угол наклона капилляров 300).
Рис.11. Продвижение воды в 5-ти уровневом капилляре (угол наклона капилляров 600).
Заключение. Полученные результаты обнаруживают интересное свойство подобных систем, заключающееся в том, что при увеличении количества уровней капиллярных системах продвижения воды в капиллярах нижних уровней больше, чем в капиллярах более высоких уровней. Одновременно с этим увеличивается подъем воды в вертикальном капилляре. При этом полученные фигуры удивительно напоминают форму дерева или листа.
Не означает ли это, что своей специфической формой растения обязаны наличию капиллярных систем? Полученные результаты позволяют предположить, что поверхностное натяжение водного мениска в капиллярах проводящего пучка мезофилла порождает движущую силу, создающую восходящий транспирационный поток.
Изучение транспирации за малые промежутки времени показало, что каждые 20 минут интенсивность транспирации то увеличивается, то уменьшается и при этом, соответственно, уменьшается или увеличивается ширина устьичной щели. Авторы [1] предполагают, что в растении существует очень чувствительная регуляторная гидродинамическая система, вступающая в действие даже при незначительной потере воды листьями (0,06% от исходного ее количества) и предупреждающая более сильное обезвоживание в дальнейшем. Одновременно отмечается, что диффузия молекул воды от испаряющей поверхности листа в воздух происходит в 1500 раз быстрее, чем их поступление в корень из почвы. В рамках рассмотренной нами модели капиллярной системы объяснение этому может заключаться в следующем. При достижении водой концов капилляров в проводящих пучках вода выходит из них и смачивает близлежащие к капиллярам стенки клеток межклетника, и процесс подъема воды прекращается, поскольку вне капилляра мениска нет, и сила поверхностного натяжения исчезает. Одновременно с этим происходит процесс испарения воды с поверхностей клеток в полость межклетника. Содержание паров воды в межклетнике растет, устьица приоткрываются, и пар выходит в атмосферу. Дальнейший процесс испарения приводит к образованию менисков в капиллярах проводящих пучков и испарение воды с поверхности менисков. При этом, ввиду большой скорости диффузии молекул воды с поверхности листа в воздух, уровень воды в капиллярах начинает понижаться, площадь испарения воды уменьшается, так как испаряющей поверхностью являются теперь только капилляры проводящих пучков, снижается содержание паров воды в межклетниках, и ширина устьичных щелей уменьшается. В то же самое время образуются мениски и происходит подъем воды к концам капилляров. Скорость поднятия воды в менисках мала, так как ее поступление в корень из почвы происходит медленно. При достижении водой концов капилляров в проводящих пучках, она снова смачивает поверхность клеток межклетника, мениски исчезают и процесс циклически повторяется. Поскольку пар выходит из межклеточника в атмосферу, давление в его полости уменьшается. Вместе с этим уменьшается и ширина устьичной щели, начинается процесс испарения воды в полость межклетника. Наступает автоколебательный процесс. Этот процесс должен зависеть от времени суток. Ночью, когда температура снижается, автоколебания должны прекратиться или их период должен увеличиться. Возможно они могут прекратиться и возобновиться днем. Их также не должно быть при 100% влажности воздуха. Однако, исследования по этому вопросу в литературных источниках отсутствуют .
Библиографический список
1.Вл.В. Кузнецов, Г.А.Дмитриева Физиология растений. М., «Высшая
школа», 2006 г.
2.Е.В. Шеин. Курс физики почв. МГУ, Москва, 2005 г.
3.Г.И.Пахомова, В.К.Безуглов. Водный режим растений. Изд.
Казанского университета, Казань, 1980 г.
Статья опубликована (Вернигоров Ю.М. Математическое моделирование
распределения жидкости в ветвящихся капиллярных системах Ю.М.
Вернигоров, И.А. Кипнис// Вестник Донского гос. техн. ун-та. – 2010.- Т.10. -
№ 8(51). –С.1195-1206.)
